ГЕНЕТИКА ОКРАСКИ У КРОЛИКОВ.

Источник: В.Г. Плотников, Н.М. Фирсова. Разведение, кормление и содержание кроликов. М. 1989 г.

Генетическое улучшение животных трудоемкий процесс. Для работы в этом направлении нужна наблюдательность и знание законов генетики. Потомки не бывают такими же как и их родители. Одни признаки более устойчиво передаются по наследству, другие требуют кропотливого и не всегда успешного подбора и отбора. Наследственная информация родителей содержится в половых клетках. Каждая половая клетка (яйцеклетка, сперматозоид) несет в себе одинаковое количество хромосом, в которых расположены гены- единицы наследственности, ответственные за те или иные признаки.

В половых клетках кролика 22 хромосомы (гаплоидный набор), а в соматических клетках 44 (22пары). Хромосомы содержат огромное количество генов, каждый из которых занимает определенный участок (локус). Гены расположенные в одном и том же локусе парных хромосом, называют аллелями. Каждый аллель представляет собой измененное состояние одного и того же гена.

Если оба аллельных гена одинаковы, то говорят, что кролик гомозиготен по данному признаку, если различны, то гетерозиготен. У гетерозиготных животных один ген может быть доминантным, т.е. подавлять действие другого (аллельного ему) гена. Доминантный ген обозначают большой буквой, а подавляемый ген (рецессивный) обозначают маленькой буквой.

Доминантный ген R и его рецессивный аллель r обусловливает длину и толщину остевых и переходных волос. При этом ген R ответствен за нормальную структуру волос, а r - за измененную характерную для кроликов типа рекс. Доминантный ген проявляет свое действие и когда находиться в одной из гомологичных хромосом (гетерозиготное состояние) и когда присутствует в обеих хромосомах (гомозиготное состояние).

Рецессивные гены обнаруживают свое присутствие только в гомозиготном состоянии, например rr - вызывает укорачивание ости и пуха, недоразвитие усов, характерные для коротковолосых кроликов типа рекс.

Понятие о гомо- и гетерозиготности, ключевое понятие в селекции, именно этим объясняется появлением у нормально волосных родителей типа Rr коротковолосых крольчат в помете. На основании законов Г.Мендаля можно рассчитать процентное соотношение в потомстве различных генотипов: Rr x Rr = RR(25%), rr(25%), Rr(50%). Внешне RR и Rr выглядет одинаково, а при скрещивании получим классическое соотношение по фенотипу 3:1.

Отличить RR и Rr можно только опытным путем. Такие проверочные скрещивания позволяют при необходимости избавиться от нежелательного рецессивного гена за 4-5 поколений с учетом качества потомства.

Понятие "доминантность" и "рецессивность" относиться не ко всему животному в целом, а только к тем его наследственным факторам, которые находятся в одной и той же паре хромосом и определяют, как правило, один признак. Например. фактор серой ("дикой") окраски обозначается символом G и являеться доминантным к g. Гетерозиготное животное Gg будет серым, так же как и Gg, а gg - черным.

Разведение между собой родственных животных увеличивает долю генов приведенных в гомозиготное состояние. И хотя получить гомозиготность по всем генам невозможно, длительно родственное разведение повышает однородность стада и снижает эффективность отбора. Полные братья и сестры(потомство одних родителей) имеют примерно 50% одинаковых генов. Степень генетического родства полубратьев и полусестер в 2 раза ниже, т.е. 25%. Такая же степень родства между дядей и тетей, племянниками, между дедушкой. бабушкой и внуками. Если родственные животные обладают ценными качествами, родственное разведение (инбридинг) закрепляет эти качества. Вместе с тем родственное разведение закрепляет и сходные недостатки. Нежелательные признаки чаще обусловлены рецессивными генами. Переводя нежелательные и вредные рецессивы в гомозигоное состояние, инбридинг делает скрытое явным. Коэффициент инбридинга (степень возрастания гомозиготности) - это вероятность, с какой ген, имеющийся у общего предка родителей, окажется в гомозиготном состоянии у потомства. При спаривании братьев и сестер в течение одного поколения коэффициент инбридинга равен 25%, двух поколений - 37,5%, трех поколений - 50%, десяти поколений - 88,6%. Т.о. даже после 10 поколений такого близкородственного скрещивания сохраняется значительная доля гетерозигоности. Только в сочетании со строгим отбором родственное разведение может обеспечить высокую однородность стада по желательным генам и признакам. Очень трудно избавиться от нежелательных рецессивных генов. Даже после 20 поколений отбора по фенотипу 3% особей будут носителями таких генов.

Совокупность всех наследственных задатков организма называют генотипом. Под влиянием внутренних причин и разнообразных внешних условий многие задатки реализуют себя не в полной мере. Наконец некоторые гены могут измениться в процессе развития - мутировать. Все это в той или иной мере отражается на фенотипе животного. Под фенотипом понимают совокупность признаков и свойств проявившихся в результате взаимодействия генотипа и среды, т.е. конкретного проявления признаков с которыми работает селекционер. (Ниже см. таблицу основных генов окраски)

Доминантный ген С определяет наличие пигмента, гены B, D, E в совокупности обуславливают развитие черного пигмента. ген А отвечает за его зональное распределение. Кролики гомозиготные по рецессивному гену с, - альбиносы, у них полностью отсутствует пигментация волосяного покрова.

Мутация гена B в ген b обуславливает коричневую окраску. Ген D - усилитель черного пигмента в корковом и сердцевинном слое волоса, а ген d - разбавитель черного пигмента, вызывающий голубую окраску. Ген Е переводит желтую окраску в черную, рецессивный ген е определяет желтую окраску. Ген А (ген зональности) образует различно окрашенные зоны по длине волоса и одновременно вызывает осветление брюха, внутренней стороны лап и хвоста. Когда ген А мутирует в ген а, то исчезает зональность волоса и кролики имеют равномерное распределение пигмента по всему волосу.

Другие гены в комбинации с пятью основными (CBDEA) дают новые цветовые вариации. Так ген Н определяет так называемую горностаевую окраску, ген v обусловливает белый волосяной покров и цвет глаз (венский белый). Ген W регулирует ширину светлого кольца у зонально окрашенного кролика.

В некоторых случаях один и тот же ген мутирует несколько раз, создавая серию множественных аллелей. Например, ген С по степени убывания доминантности образует следующую серию: C>cchi>cd>cm>c, где cchi - ген темной шиншилловой окраски; сd - ген светлой шиншилловой окраски; сm - ген окраски типа мардер. Серия множественных аллелей гена Е состоит из четырех пар генов: ED>E>ev>e; серия аллелей гена А - из трех пар: A>at>a. Мутация гена L в рецессивный l привела к появлению длинноволосых пуховых кроликов. Под действием полимерных генов P1p1, P2p2, P3p3 образуеться серебристая окраска; генов Y1y1, Y2y2 - оранжевая; ген En способствует развитию пятнистости, характерной для породы бабочка.

Селекционера всегда интересует генотип, но определить его по фенотипу с большой точностью, за исключением окраски, к сожалению, невозможно. И несмотря на это, вся селекция, проводимая человеком как раньше, так и теперь, основана на оценке животных по фенотипу. Было и остается незыблемым правило: "Лучшие генотипы нужно искать среди лучших фенотипов". Генотип Фенотип Порода, тип CCBBDDEEAA Серо-заячья (агути), зональная Дикий кролик, фландр, серый великан, бельгийский заяц CCBBDDEEaa Черная, голубая Аляска, виенчин, венский голубой, бевернский голубой CCBBddEEaa Коричневая Гавана CCbbDDEEaa Серо-голубая Белка магдебургская CCbbddEEAA Жемчужная Белка дюссельдорфская ccBBDDEEAA Белая (альбинос) Белый великан, новозеландская белая, белый бускат CCBBDDEEAAataty1y1y2y2 Черно-огненная Черно-огненный cHcHBBDDEEaa Белая с темными ушами, кончиками морды, лап и хвоста Русский горностаевый, калифорнийская CCBBDDeeaa Желтая неравномерная Тюрингский паломино cchicchiBBDDEEAA Серо-голубая, зональная Шиншилла cmcmBBDDEEaa Темно-коричневая Советский мардер CCBBDDEEaaEnEn Белая пятнистая Бабочка CCBBDDEDEDAA Черно-бурая, на боках зональная Черно-бурый CCBBDDevevAA Чередование черных, желтых и белых (на юрюхе) пятен, зональная Японский CCBBDDEEaaP1P1P2P2P3P3 Чередование пигментированных (черных) и непигментированных остевых волос, пух голубой Шампань, серебристый ccBBDDEEAAll Белая (альбинос), волос длинный Белая пуховая, ангорская CCBBDDEEaarr Черная, волос короткий Рекс черный CCBBddEEaarr Голубая, волос короткий Рекс голубой ccBBDDEEAArr Белая, волос короткий Рекс белый

Коэффициенты наследуемости. При отборе по фенотипу эффект достигается медленно, потому, что фенотипические различия не всегда соответствуют генотипическим. Такие хозяйственно-полезные признаки как скорость роста, молочность, многоплодие... в отличии от окраски в значительной степени зависят от внешних маскирующих факторов окружающей среды. Один и тот же признак может иметь разный коэффициент наследуемости (h2) в разных стадах. Вычисление коэффициента наследуемости в конкретном стаде позволяет предвидеть эффективность селекции по фенотипу. Коэффициент наследуемости показывает степень соответствия фенотипа генотипу.

Усредненные коэффициенты такие: 0,10-0,04 скорость роста от отъема (28дн.) до 70 дней 0,4-0,6 оплата корма за тот же период 0,3-0,4 оплата корма при постоянной скорости роста 0,3 масса тушки при постоянной живой массе 0,68 выход мышечной массы 0,39 выход жира 0,53 живая масса в 84 дня 0,39 живая масса в 42 дня 0,52 число крольчат при отъеме

Чем более "жестко запрограммирован" признак, тем выше его коэффициент наследуемости. Но это не означает, что признак с низким коэффициентом наследуемости не наследуются, для них не эффективен отбор по фенотипу.

Быстрота наследственного улучшения стада по конкретному признаку зависит от следующих основных факторов: интенсивности отбора (величины селекционного дифференциала); величины коэффициента наследуемости (h2); быстроты смены поколений (интервала между поколениями, выражаемого средним возрастом родителей в момент, когда рождено примерно 50% их потомства).

Нужно как можно точнее оценивать селекционные признаки - это увеличит наследуемость, не удлинит без особой необходимости интервал между поколениями, необходимо обеспечить оптимальную интенсивность отбора. Последнее возможно только в достаточно большом стаде, чтоб было из чего выбирать. Высокая плодовитость кроликов позволяет применять строгий отбор. Важно правильно определить признаки отбора - не слишком разбрасываться. Желая усилить один из признаков отбора мы неизбежно уменьшим интенсивность отбора по другим признакам. чем больше признаков отбора, тем менее строгий отбор по каждому отдельному признаку. Нередко между селекционными признаками существует отрицательная корреляция, т.е. по мере улудшения одного признака отрицательно с ним коррелирующий ухудшается. Все это требует глубокого изучения и выработки определенной тактики отбора.



Генетика окрасов кроликов


Окраска агути
Дикий кролик одет серым мехом, который сверху более тёмен. Нижняя часть туловища, около горла, живот и внутренняя сторона ног и низ хвоста окрашены в белый цвет. Характерная серая окраска шкурки дикого кролика зависит от зонарного распределения пигмента по длине волоса. Зонарное распределение пигмента состоит в том, что в волосе имеются 3 зоны: на конце волоса и у основания – чёрные, между ними – жёлтая.

Дикий окрас является приспособленческой окраской кролика. Появление в результате какой-либо мутации белой окраски повлекло бы очень быструю гибель такого животного. Другое дело в условиях одомашнивания, где любая новая окраска интересна для человека с точки зрения получения новой породы.

Два основных признака характеризуют окраску агути: то, что волос пигментирован и то, что этот пигмент распределяется по волосу тремя кольцами. Наличие пигментации в волосе определяется один геном, который получил обозначение А. Когда ген А в результате мутации превратился в свой рецессивный аллеломорф а, то обнаружилось, что кролики, гомозиготные по этому гену (аа), полностью белые и с непигментированными красными глазами.

Зонарное распределение пигмента по волосу так же определяется один геном, получившим обозначение G. Когда ген G в результате мутации превратился в свой рецессивный аллеломорф g, то обнаружилось, что кролики, гомозиготные по этому гену (gg), чисто-чёрные. Зонарность исчезла. Чёрный пигмент, бывший до сих пор в виде колец у основания и начала волоса, распространился теперь по всему волосу, и вся шкурка оказалось окрашенной в равномерно чёрный цвет.

Однако интенсивная чёрная окраска развивается только при действии особого гена, обозначаемого D. Когда была найдена мутация гена D в его рецессивный аллеломорф d, то обнаружилось, что кролики (dd) вместо интенсивного чёрного цвета окрашены в голубой цвет.


Окраска дикого кролика (агути) сложна по своей природе. Её определяет совокупность 5-ти генов. Ген А обуславливает наличие пигмента, гены B, C, D в совокупности обуславливают полное развитие чёрной окраски. Ген G даёт зонарную окраску волоса.

Окраска агути свойственна разводимым домашним породам – бельгийский великан (фландр), французский баран. Это наиболее старые по-своему происхождения породы. То мясное направление разведения кролика, что имело место в средние века, заставляло обращать главное внимание на величину кролика и его мясные качества, а не на его окраску.
Основные гены окраски кроликов A, B, C, D и G и их действие

Ген А – основной ген пигментации, способность кролика производить пигмент. Кролик, гомозиготный по рецессивному аллеломорфу гена А – аа – абсолютно не пигментирован, белый, причём глаза благодаря просвечиванию кровеносных сосудов становятся красными, т. е. животные становятся типичными альбиносами.
Ген В. Если мы получим животных, имеющих генотип AA bb CC DD gg, то увидим, что кролики оказываются окрашенными в жёлто-чёрный цвет (черепаховые кролики). Это показывает, что полное развитие чёрного пигмента происходит только у тех животных, у которых есть ген В (AA BB CC DD gg – кролик чёрного окраса, AA bb CC DD gg – кролик жёлтого-чёрного окраса). Ген В является усилителем пигментации и переводит жёлто-чёрную окраску в чисто чёрную. Кролик AA bb CC DD GG будет жёлтым агути с белым брюшком.
Ген С так же оказывается усилителем пигментации. Если мы получим животное гомозиготное по его рецессивному аллеломорфу, то есть животное с генотипом AA BB сс DD gg, то его окраску будет коричневой. Ген С усиливает пигментацию от коричневого до чёрного, в то время как ген В усиливает пигментацию от жёлто-чёрного до чёрного. Однако коричневым этот кролик будет лишь при отсутствии гена агути G (AA BB сс DD gg). Если кролик имеет генотип AA BB сс DD GG, то это уже будет коричневый агути с характерным зонообразным проявлением пигмента и белым брюшком.
Ген D. Этот ген является усилителем пигментации и обуславливает развитие чёрного пигмента в корковом и мякотном веществе волоса. Его рецессивный аллеломорф (d) обуславливает пигмент главным образом в мякотном веществе волоса. В корковом же веществе пигмент имеется в небольшом количестве. Чёрный пигмент, находясь в мякотном веществе, сквозь полупрозрачную среду коркового вещества придаёт волосу голубую окраску. Кролик, гомозиготный по рецессивному аллеломорфу (d), называется голубым (светлосерым) и имеет генотип AA BB CC dd gg. В комбинации с геном G мы получаем кролика окраса голубой агути.

Ген G. В случае гомозиготности по рецессивному аллеломорфу (g) гена G, животные с генотипом AA BB CC DD gg окрашены в чёрный цвет.
Первичные мутационные типы окраски
Благодаря мутационному изменению каждого из 5-ти генов окраски агути AA ВВ CC DD GG мы получаем 5 различных генотипов, которые называют первичными мутационными типами окраски:

aa BB CC DD GG - белый

AA bb CC DD GG – жёлтый агути

AA BB сс DD GG – коричневый агути

AA BB CC dd GG – голубой агути

AA BB CC DD gg – чёрный

Первоначально все породы разводимые человеком были окрашены в дикий цвет агути. Затем среди этих однородных животных стали появляться различные окраски как следствие мутации различных генов. Путём отбора эти признаки были закреплены и дали начало новым породам.

Первоначальные мутационные типы окраски присущи некоторым разводимым сейчас породам:

aa BB CC DD GG – Белый Великан, Польские кролики

AA BB CC DD gg – Аляска

Ген Х

Однако к 5-ти генам окраски надо добавить ещё один. Это ген Х, который так же должен быть назван основным геном пигментации. Только в его присутствии полностью развивается окраска в шкурке животного.

Действие гена Х сильно отличается от действия гена А. Животные, гомозиготные по гену аа, всегда полные альбиносы, то есть имеют белую шкурку и непигментированные красные глаза. Кролики, гомозиготные по гену хх, оказываются не полностью лишены способности вырабатывать пигмент. Они имеют белую шкурку, но пигмент остаётся в глазах – глаза окрашены в голубой цвет. Такие кролики получили название венских белых и их генотип AA xx BB CC DD GG.

Интересный результат получается при скрещивании двух белых кроликов: альбиноса aa XX BB CC DD GG и белого венского AA xx BB CC DD GG. Их скрещивание даёт окрашенных кроликов Aa Xx BB CC DD GG.

Комбинации генов окраски

При скрещивании друг с другом первичных мутационных генов окраски было получено значительное количество комбинаций, имеющих различные фенотипы. Получение различных комбинаций возможно только по генам B,C,D,G (они дают 16 различных комбинаций (животные не белые)). Животные же гомозиготные по рецессивному аллеломорфу гена А (аа) будут всегда белыми красноглазыми.

Первой комбинированной породой были, по-видимому, венские голубые, появившиеся в 1890-х годах. Исходными были 2 породы: бельгийский великан (агути - AA BB CC DD GG) и "Mahrishes Kaninchen” (голубой агути - AA BB CC dd GG). По видимому одно животное было гетерозиготным по гену агути.

Скрещивание этих пород имело вид:

Р (скрещивание) AA BB CC DD Gg х AA BB CC dd GG

F1 (первое поколение) AA BB CC Dd GG – агути гетерозиготный по одному гену

AA BB CC Dd Gg – агути гетерозиготный по двум генам

F2 (второе поколение от скрещивания AA BB CC Dd Gg х AA BB CC Dd Gg)

9 AA BB CC D G – серые кролики (агути)

3 AA BB CC D gg – чёрные кролики

3 AA BB CC dd G – кролики голубые агути

1 AA BB CC dd gg – голубые кролики

Таким образом, венские голубые были получены как новая комбинация, гомозиготная сразу по двум рецессивным генам - AA BB CC dd gg.

Имеются 2 породы венских голубых: одна – более тёмная (AA BB CC dd gg H), вторая – светло-голубая ("империал” - AA BB CC dd gg hh). Разница между ними определяется особым геном H, который является усилителем пигментации и его действие изучено на фоне гена d.

Подобным же образом была получена порода гавана, кролики которой окрашены в коричнево-шоколадный цвет. Её возникновение относится в 1890-ым годам, причём известно, что исходная самка была коричневым агути, в её помёте наряду с животными агути был обнаружен кролик полностью коричневый. Данные относительно отца отсутствуют, но очевидно, что он должен был быть или коричневым агути или чёрным, гетерозиготным по гену G. В результате скрещиваний были получены AA BB сс DD Gg, которые при скрещивании между собой дали:

AA BB сс DD GG + AA BB сс DD Gg + AA BB сс DD gg

1 2 1

AA BB сс DD gg – кролик окрашенный равномерно в коричневый цвет – гавана.

Таким же способом была получена комбинация гомозиготная по рецессивным генам – b и g (AA bb CC DD gg), окрашенная в чисто жёлтый цвет без агути, свойственная породе тюрингенский. Правда в противоположность "гаване” и голубому жёлтая окраска не получается однородной. На шкурке можно найти тёмные черноватые пятна, переходящие в голубовато-серые. Жёлтый цвет у тюрингенских кроликов сильно варьируется от ярко-жёлтого до более ослабленного, что по-видимому зависит от наличия ряда модификаторов этой окраски и кроме того от наличия генов D и C в гетерозиготном состоянии.

От скрещивания венского голубого кролика и кролика окраса "гавана” можно получить комбинацию, содержащую из 3 рецессивных гена (cdg). Такая порода была получена в Марбурге в 1916 году. Окраска таких кроликов оказывается светло-голубоватой.

AA BB сс dd gg – марбургская белка.

Но существует 2 породы "белка”, различные по своему генотипу. У дюссельдорфской белки есть зонарное распределение пигмента по волосу отчего светло-голубая окраска приобретает несколько грязноватый оттенок. Животное как и все агути имеет белое брюшко.

AA BB сс dd GG – дюссельдорфская белка.

От скрещивания тюрингена с "гаваной” мы получаем комбинацию трёх рецессивных генов (AA bb cc DD gg) .

Р (скрещивание) AA bb CC DD gg x AA BB сс DD gg

F1 (первое поколение) AA Bb Cc DD gg – чёрный гетерозиготный по 2-ум генам

F2 (второе поколение от скрещивания AA Bb Cc DD gg х AA Bb Cc DD gg)

9AA B C DD gg – чёрные кролики

3AA B сс DD gg – кролики окраса "гавана”

3AA bb C DD gg – тюрингенские кролики

1AA bb cc DD gg – оранжевый кролик

При скрещивании оранжевого кролика (AA bb cc DD gg) с голубым (AA BB CC dd gg) можно получить комбинацию 4-х рецессивных генов (AA bb cc dd gg):

Р (скрещивание) AA bb cc DD gg x AA BB CC dd gg

F1 (первое поколение) AA Bb Cc Dd gg – чёрный гетерозиготный по 3-ём генам

F2 (второе поколение от скрещивания AA Bb Cc Dd gg х AA Bb Cc Dd gg)

27AA B C D gg – чёрные кролики

9AA bb C D gg – тюрингенские кролики

9AA B сс D gg – кролики окраса "гавана”

9AA B C dd gg – голубые кролики

3AA bb сс D gg – оранжевые кролики

3AA bb C dd gg – кролики светлые тюрингены

3AAB cc dd gg – кролики окраса белка марбургская

1AA bb cc dd gg – кролик песочного окраса

Кролики песочного окраса являются прекрасными анализаторами при проверке производителей вследствие своей рецессивности по 4-ём генам.

Так же в результате тригибридного расщепления был получен ещё один новый генотип - AA bb CC dd gg. Эти кролики окрашены в светло-черепаховый цвет.

Итак, мы получили 16 комбинаций изученных 4-х пар генов (B-b, C-c, D-d, G-g):

1) AA BB CC DD GG – агути ("Бельгийский великан”, дикий кролик)

2) AA BB CC DD gg – чёрный ("Аляска”)

3) AA BB CC dd GG – голубой агути

4) AA BB cc DD GG – коричневый агути

5) AA bb CC DD GG – жёлтый агути

6) AA BB CC dd gg – голубой ("Венский голубой”)

7) AA BB cc DD gg – коричневый ("Гавана”)

8) AA bb CC DD gg – жёлтый ("Тюрингенский”)

9) AA BB cc dd GG – светло-голубой агути ("Белка дюссельдорфская”)

10) AA BB cc dd gg – светло-голубой ("Белка марбургская”)

11) AA bb CC dd GG – светло-черепаховый агути

12) AA bb CC dd gg – светло-черепаховый

13) AA bb cc DD GG – оранжевый агути

14) AA bb cc DD gg - оранжевый

15) AA bb cc dd GG – песочный агути

16) AA bb cc dd gg – песочный

Серия множественных аллеломорфов некоторых генов окраски (A, B и G)

Каждый из 5-ти генов окраски способен мутационно изменяться на новый ген: ген В имеет мутацию виде рецессивного аллеломорфа b, ген А мутировал в а, ген С - в с, ген D – в d, ген G – в g. Что касается генов C и D, то известно, что у них нет других аллеломорф кроме вышеуказанных.

Для генов A, B, G известны ряды аллеломорфов, которые произошли последовательно друг от друга. Каждый аллеломорф обуславливает свою особую, характерную для него окраску.

Серия аллеломорфов гена А слагается из шести генов, гена В – из пяти, гена G – их трёх. Почти все новые аллеломорфы являются рецессивными по отношению к исходным генам, за исключением трёх доминантным над геном B.

Серия множественных аллеломорфов гена А

Серия множественных аллеломорфов гена А состоит из 6-ти генов. Ген А является основным геном пигментации. Ген achi определяет красивую светло-серую окраску так называемого кролика шиншилла. Ген ad определяет также окраску шиншиллы, но более светлую. Ген am обуславливает развитие шоколадно-коричневой окраски с некоторыми частями тела окрашенными в более тёмный цвет. Такая окраска называется "мардер”. Ген аn определяет развитие характерной расцветки называемой горностаевой, русской или гималайской. Ген а – ген альбинизма, при котором пигмент не развивается.


Ген achi появился впервые в 1910 году во Франции. В 1921 году было доказано, что ген шиншилла является аллеломорфом основного гена цветности А. Ген аchi обуславливает некоторое (очень небольшое) осветление интенсивности чёрного пигмента и кроме того ликвидирует жёлтый пигмент шкурки. Окраска шиншилла возникает благодаря взаимодействию гена achi и гена зонарности G. Волос у шиншиллы обладает зонами – чёрной, белой и чёрной. Генная формула – achi achi BB CC DD GG.

Совсем по-иному выглядят кролики гомозиготные по гену achi, у которых ген G имеет вид g - achi achi BB CC DD gg – эти кролики очень сходны с обыкновенными чёрными кроликами, но отличаются от них отсутствием блеска, свойственно чисто-чёрным кроликам. Это окрас "чёрная сепия”.

Ген ad – ген светлой шиншиллы – впервые появился в Америке в 1925 году. В 1926 году было доказано, что данный ген является членом серии аллеломорфов гена А. Ген ad ликвидирует жёлтый пигмент, но настолько сильно что уже затрагивает и чёрный. Кролик ad ad BB CC DD gg окрашен в чёрный цвет меньшей интенсивности. Таких кроликов называют "тёмная сепия”. Если на фоне тёмной сепии начинает работать ген G, то кролик имеет окраску сходную с шиншиллой. Волос так же имеет 3 зоны: чёрную, белую и чёрную. Однако так как чёрный пигмент у этих кроликов так ослаблен, то окраска этого кролика будет более светлая, чем у обыкновенной шиншиллы. Окрас ad ad BB CC DD GG называется светлой шиншиллой.

Ген тёмной шиншиллы не полностью доминантен по отношению к гену светлой шиншиллы, поэтому гетерозиготные животные achi ad BB CC DD GG имеют более светлую шкурку, чем achi achi BB CC DD GG.

Ген am ликвидирует жёлтый пигмент и в её большей степени влияет на чёрный. Ген am обуславливает характерную кунью окраску, благодаря которой эти кролики названы "мардер” (куница). Впервые мардеры были обнаружены в 1925 году в Германии, где возникли как мутация гена achi. Выставочный "мардер”, представляющие собой желаемый образец породы, имеют по всей поверхности туловища коричневый пигмент, особенно интенсивный на спине, где он образует широкую каштанового цвета полосу, хорошо отличающуюся от более светлых боков. Конечности, мордочка и уши более сильно пигментированы, чем всё остальное туловище и имеют коричнево-чёрный цвет. В ирисе глаза имеется коричневый пигмент, но здесь образование пигмента в противоположность полностью окрашенному кролику сильно редуцировано, и можно уже заметить лёгкое просвечивание кровеносных сосудов, что даёт в темноте красноватый отблеск в глазах.

Эта ценная кунья окраска, свойственная породе "мардер”, определяется гетерозиготностью гена am по одному из более рецессивных генов той же серии. Гомозиготный мардер (am am) оказался почти чёрным животным и был назван "светлой сепией”. Глаза гомозиготного мардера отличаются от глаз гетерозиготного мардера так как не дают того ясного красноватого отблеска, который имеется у последнего.

Типичный мардер является геторозиготным и имеет генотип am an BB CC DD gg. В случае гетерозиготности его по гену а (ген альбинизма) наблюдается его очень сильное осветление причём отметины головы и конечностей очень сильно выделяются. Вся окраска почти светло-коричневая. Всё это показывает, что разводить ценную породу мардер в чистом виде невозможно.

Скрестив двух типичных мардеров, мы всегда обнаружим расщепление в отношении 1 : 2 : 1 :

P am an BB CC DD gg x am an BB CC DD gg

F1 am am BB CC DD gg + 2 am an BB CC DD gg + an an BB CC DD gg

тёмные мардеры мардеры горностаевые

Для того чтобы получить мардеров желаемой окраски надо скрещивать между собой тёмного мардера и горностаевого кролика:

P am am BB CC DD gg x an an BB CC DD gg

F1 am an BB CC DD gg

мардеры

Окраска мардер имеется только у кроликов, у которых нет зонарности (G). В том случае, если мы имеем кроликов с генотипом am am BB CC DD GG, то их фенотип очень сходен с окраской шиншиллы. Ген am уничтожает жёлтый пигмент и сильно осветляет чёрный цвет. При этом зонарность имеет вид: чёрное кольцо, белое кольцо, чёрное кольцо. Поэтому кролик генотипа am am BB CC DD GG (зонарный мардер) очень сильно похож на кролика шиншиллу, но имеет буро-коричневые пятна на нижней части морды, в области нижней челюсти, по бокам туловища и иногда на ушах.

Ген an определяет расцветку горностаевого кролика. Имеет несколько названий – русский, горностаевый, гималайский. Возник он как мутация гена А среди кроликов дикой окраски. Окраска кролика чисто белая, нос, уши, лапки, хвостик пигментированы. Глаза у горностаевого кролика лишены пигмента, в силу этого просвечивание кровеносных сосудов делает их красными. Таким образом, мы видим переход от полностью окрашенных глаз у кроликов агути и шиншилла к глазам мардера, у которого пигментация глаз ослаблена и они имеют красноватый отблеск, и к глазам горностаевого кролика, полностью лишенных пигмента.


Горностаевые кролик рождаются полностью белыми, и лишь к 2-3 неделям у них появляется пигмент на соответствующих местах. К 4-6-ти месячному возрасту их пигментация достигает полной интенсивности. Генотип гималайского кролика an an BB CC DD gg.

При наличии зонарности an an BB CC DD GG ген an уничтожает жёлтый пигмент и сильно осветляет чёрный цвет. При этом зонарность имеет вид: чёрное кольцо, белое кольцо, чёрное кольцо. Шкурка кролика имеет серебристый вид. Наличие гена G вместе с тем обуславливает наличие белого живота и белой нижней части хвоста.

Шестой член серии гена А – ген альбинизма (а). Это чисто белые животные с красными глазами (разводимые породы – "польские кролики” и "белые великаны” (1932 год)). В генотипе альбиноса может находиться любой набор генов окраски.


1)AA BB CC DD GG – агути ("Бельгийский великан”, дикий кролик)

2)achi achi BB CC DD GG – шиншилла тёмная (Тёмная шиншилла)

3)ad ad BB CC DD GG – шиншилла светлая (Светлая шиншилла)

4)am am BB CC DD GG – шиншилла светлая с коричневым оттенком

5)an an BB CC DD GG – горностаевый агути

6)aa BB CC DD GG – альбинос ("польские кролики”, "белый великан”)

7)AA BB CC DD gg – чёрный ("аляска”)

8)achi achi BB CC DD gg – сепия чёрная

9)ad ad BB CC DD gg – сепия тёмная

10)am am BB CC DD gg – сепия светлая

11)an an BB CC DD gg – горностаевый ("русский” или "горностаевый”)

12)aa BB CC DD gg – альбинос ("польские кролики”, "белый великан”)

Взаимодействие генов серии А с другими генами

Каждый из генов серии А может быть комбинирован с другими генами окраски. Так как гены серии А редуцируют жёлтый пигмент, то интересны их комбинации с генами, определяющими этот жёлтый пигмент. Разберём комбинации членов серии гена А с геном b.

AA bb CC DD gg – жёлтый кролик (жёлто-чёрный). Можно заранее предсказать как будет окрашено животное гомозиготное по гену achi и по гену b – achi achi bb CC DD gg. Так как благодаря гену b может проявиться желтый пигмент, то животное, казалось бы, должно быть окрашено в жёлтый цвет. Но имеющийся ген achi полностью ликвидирует жёлтый пигмент и, стало быть, животное должно быть лишено пигмента и оно должно белое.

Справедливость этого утверждения была доказана Кастлем и была получена данная комбинация. Это были чисто белые животные с голубыми глазами. Фенотип этих животных был схож с фенотипом белых венских AA xx BB CC DD GG. Полное различие их генотипов доказывается при их скрещивании. В результате получились животные, окрашенные в цвет агути.


P achi achi bb CC DD GG x AA xx BB CC DD GG

F1 A achi Хх Bb CC DD GG

агути


Получение белых животных генотипа achi achi bb CC DD GG осуществляется с помощью простого дигибридного расщепления (шиншилла х жёлтый агути):


P achi achi BB CC DD GG х AA bb CC DD GG

F1 A a chi Bb CC DD GG

агути

F2 9 A B CC DD GG – агути

3 A bb CC DD GG – жёлтый агути

3 achi achi B CC DD GG – шиншилла

1 achi achi bb CC DD GG – белые с голубыми глазами


Вслед за Кастлем Коссвинг также получил жёлтую шиншиллу, которая отличалась от кроликов Кастля. Во-первых, на кончиках волос они несли слабые следу пигментации, что придавало животным слегка грязноватый вид. Во-вторых, глаза животных были не голубые, а коричневые. Первое различие можно отнести за счёт того, что Кастль использовал в своих скрещиваниях не кроликов achi, а кроликов ad. Что касается окраски глаз, то кролики окраса шиншилла встречаются как с коричневыми, так и с голубыми глазами. Возможно, что окраска глаз зависит от самостоятельного гена. Есть указания, что коричневая расцветка глаз является доминантной по отношению к голубой.


У кролика с генотипом achi achi bb CC DD gg имеется пигментация на некоторых участках шкурки. Фенотип этого кролика похож на плохо окрашенного горностаевого кролика. Сходный фенотип имеет и комбинация гена am (мардер) c b и g - am am bb CC DD gg. Комбинация an an bb CC DD gg имеет очень ослабленную пигментацию.


Были так же получены комбинация серии генов А с генами с и d:

achi achi BB cc DD GG – коричневый агути.

achi achi BB cc DD gg – похож на обычную "гавану”.

achi achi BB СС dd GG – очень редкая комбинация "голубая белка” (blue sguirrel).


Получены так же комбинации an с d, c и g:

an an BB CC dd GG – голубой агути горностаевый

an an BB CC dd gg – голубой горностаевый

an an BB cc DD GG – коричневый агути горностаевый

an an BB cc DD gg – коричневый горностаевый


1)AA bb CC DD GG – жёлтый агути

2) achi achi bb CC DD GG – грязно-белый с голубыми или коричневыми глазами

3) ad ad bb CC DD GG – белый с голубыми или коричневыми глазами

4) am am bb CC DD GG - не разводилась

5) an an bb CC DD GG - не разводилась

6) aa bb CC DD GG – альбинос ("польские кролики”, "белый великан”)

7)AA bb CC DD gg – жёлтый (тюрингенский)

8) achi achi bb CC DD gg – грязно-белый с отметками русского кролика

9) ad ad bb CC DD gg – то же

10) am am bb CC DD gg – то же

11) an an bb CC DD gg – жёлтый русский

12) aa bb CC DD gg – альбинос ("польские кролики”, "белый великан”)

ОКРАСЫ В ПОРОДЕ КИТАЙСКИЙ ШАРПЕЙ
ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ У ШАРПЕЕВ

ЭТА СТАТЬЯ ПОСВЯЩЕНА МНОГООБРАЗИЮ ОКРАСОВ В ПОРОДЕ ШАРПЕЙ. КАКИЕ ОКРАСЫ ПРИНЯТЫ ПО СТАНДАРТУ. КАКИЕ СЧИТАЮТСЯ РЕДКИМИ. КАК МОЖНО ПОЛУЧИТЬ ЩЕНКОВ ОПРЕДЕЛЕННОГО ОКРАСА. И КАК ОКРАСЫ ЩЕНКОВ ЗАВИСЯТ ОТ ОКРАСОВ ИХ РОДИТЕЛЕЙ. ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ ПОРОДЫ ШАРПЕЙ - ЭТО ИНТЕРЕСНО. АВТОР ЭТОЙ УНИКАЛЬНОЙ СТАТЬИ - ЕЛЕНА ИВАЩЕНКО.

ПОДРОБНОЕ ОПИСАНИЕ ОКРАСОВ ПОРОДЫ ШАРПЕЙ

Стандартом FCI (FCI-Standart #309 14.04.1999) породы Китайский шар-пей допускается любой сплошной окрас, исключая чисто белый (альбинос). Буквально это означает, что любой шар-пей, не имеющий пятен, разводов, подпалов и чепрака, вписывается в стандарт по окрасу. Однако в реальности до недавнего времени далеко не все сплошные окрасы можно было регистрировать официально. В реестре окрасов не было таких редких окрасов как изабелла, лиловый, изабелла-дильют. Поэтому заводчики были вынуждены регистрировать их, "подгоняя" под наиболее близкие по внешнему виду окрасы. Так, изабеллу регистрировали как олений, кремовый, а лиловый как шоколад и голубой. Изабелла-дильют регистрировался как абрикосовый дильют или крем-дильют. Надо ли говорить, что подобные регистрации только добавляли путаницы в родословных, становились причиной появления "артефактов" в разведении и давали повод для неверных выводов начинающим разведенцам породы.

В конце 2005 года на официальном уровне наконец-то была предпринята попытка систематизации окрасов в нашей породе. Результатом этой работы стал новый реестр окрасов, официально одобренный племенной комиссией РКФ. Регистрация окрасов собак породы Китайский шар-пей отныне должна производиться в соответствии с этим новым реестром.

Ниже приводится перечень принятых названий окрасов, описание фенотипических признаков. Так же в помощь заводчикам дана базовая генетическая расшифровка окрасов шар-пеев и основные принципы их получения.

I. РЕЕСТР РЕГИСТРИРУЕМЫХ РКФ ОКРАСОВ (ДЛЯ ПОРОДЫ КИТАЙСКИЙ ШАР-ПЕЙ)

С 2005 года регистрации подлежат следующие окрасы (даны точные названия):

Черный
Олений
Красный
Красный олень
Кремовый
Соболиный
Голубой
Изабелловый
Шоколадный дильют
Абрикосовый дильют
Красный дильют
Кремовый дильют
Лиловый
Изабелловый дильют

За рамками этого официального списка пока остается окрас "соболиный дильют", несмотря на то, что фактически он существует и является дильютной производной от соболиного окраса. Трудности с легализацией этого окраса в том, что даже соболиный окрас не всегда точно идентифицируется заводчиками и экспертами. Поэтому идентификация соболиного дильюта на данном этапе была признана еще более затруднительной. Заводчикам, у кого рождаются щенки, которых можно идентифицировать как соболиный дильют, пока по-прежнему будут вынуждены регистрировать их как абрикосовый дильют (данный окрас наиболее близок фенотипически к соболиному дильюту).

II. ФЕНОТИП. ОПИСАНИЕ ВНЕШНЕГО ВИДА СТАНДАРТНЫХ ОКРАСОВ В ПОРОДЕ КИТАЙСКИЙ ШАР-ПЕЙ.

Фенотип - это любой поддающийся наблюдению признак организма. Он формируется под влиянием генотипа (индивидуального набора генов), но не является внешним повторением генотипа, т.к. один и тот же фенотип может быть результатом разного набора доминантных и рецессивных генов.

Окрас, каким мы его видим невооруженным глазом – это фенотип. К примеру, перед нами стоят две черных собаки. Черный окрас – это то, что мы видим. При этом мы знаем, что первая собака получена от красного и шоколадного родителей, а вторая собака – от голубого и кремового. Опираясь на эти знания, мы говорим, что первая черная собака является носителем красного и шоколадного генов, а вторая – носителем голубого и кремового. Утверждая так, мы говорим о генотипах этих собак, и понимаем, что они разные. Но внешне перед нами две совершенно одинаковые по окрасу собаки.

Другой пример: перед нами две собаки, окрас которых мы идентифицируем как абрикосовый дильют. При этом у одной собаки имеется шоколадная мочка носа, а у другой нос практически розовый. В вязках с красными масковыми собаками первая будет давать красных и оленьих щенков (и, возможно, дильютных), а вторая собака в такой же комбинации может дать часть красных (оленьих) и часть черных щенков (или даже полностью черный помет). В данном случае мы так же имеем двух абрикосовых дильютных собак с совершенно разными генотипами, выявить которые можно только опытным путем (в определенных вязках). О генотипах речь пойдет позже. А пока опишем фенотипы, т.е. внешний вид собак каждого стандартного окраса.

При этом для удобства описания сразу разделим все окрасы на "основные", т.е. имеющие черный/шиферный пигмент, и "дильютные", т.е. имеющие коричневый пигмент, или вообще лишенные темного пигмента.

ОСНОВНЫЕ ОКРАСЫ:

Черный. Доминирующий окрас у шар-пеев. Может иметь оттенки иссиня-черного (очень редко встречается у взрослых шар-пеев, даже если они таковыми рождаются), очень темного коричневого, оливкового, а так же бурый отлив. Многие черные шар-пеи имеют "грязный" черный окрас. Как правило, такие собаки рождены от красных (оленьих) и шоколадных родителей, либо хотя бы один их родителей был не черный. Некоторые оттенки черного окраса заводчики между собой называют "серебристым соболем". Идеально черный окрас у шар-пеев – большая редкость. Порой из-за присутствия коричневого или синего оттенка у черных щенков заводчики называют их "коричневыми" или "голубыми". Рекомендуем не вводить в заблуждение ни себя, ни будущих владельцев этих щенков, и регистрировать их как черных (каковыми они и являются фенотипически и генотипически, несмотря на наличие отлива шерсти).

Олений. Вероятно, это один из самых древних окрасов шар-пея, т.к. название "собака с песочной шерстью" (на китайском примерно так: "Ша-пи до") могло относиться не только к фактуре шерсти, но и к ее цвету. Вариации этого окраса - оттенки золотистого, песочного. От светлого до довольно насыщенного, но без красноты. Особым отличительным признаком оленьего окраса является переход от более темного к более светлому оттенку (иногда значительно более светлому) в таких местах как внутренние стороны бедер, "зеркало" вокруг ануса, внутренние стороны передних лап, низ живота и груди. В то же время, большинство оленьих шар-пеев с типом шерсти "хорс" могут иметь достаточно равномерный светлый олений окрас. Зачастую в быту олений окрас называют "палевым", "песочным" или "рыжим". Подобные названия оленьего окраса до сих пор еще можно встретить и в официальных родословных некоторых шар-пеев. Однако регистрации подлежит название "олений", т.к. под "палевым" и "песочным" так же можно понять и кремовый, а под "рыжим" вообще все вариации окрасов – красный, олений, изабелла, и все их дильютные производные.

Красный. Один из самых распространенных окрасов среди современных шар-пеев. Вариации от насыщенного красного (как у ирландского сеттера) до светло-рыжего. Главный элемент окраса - рыжина, которая отсутствует (или слабо выражена) у собак оленьего окраса. Наиболее модным считается т.н. махагоновый окрас - очень яркий, сочный красный, как у ирландского сеттера. Несмотря на то, что этот окрас заводчики уже давно выделяют как вполне самостоятельную единицу, в официальных документах он регистрируется как "красный". Другое название красного окраса, которое можно услышать в быту и увидеть в некоторых родословных - "рыжий". Это не совсем корректно, т.к. "рыжий" - очень объемное обозначение, которое может включать в себя и олений, и красный окрасы, и их дильютные производные. Красный окрас – один из наиболее однородных светлых окрасов у шар-пеев. В отличие от оленьего окраса (и от красно-оленьего) красный окрас практически лишен переходов от темного к светлому, не имеет осветленных участков на бедрах, животе и т.д..

Красный олень. Данный окрас выделен в самостоятельный исключительно для удобства заводчиков, которые могут испытывать трудности с идентификацией окрасов у щенков в момент их актировки. Фактически, красный олень – это светло-красный не насыщенный окрас, может быть довольно "пестрым", т.е. иметь основные признаки оленьего окраса (белесые места под хвостом, на животе и т.д.), но в то же время быть более рыжим, чем олений окрас. Поскольку интенсивность окраса и оттенок (рыжий или песочный) у некоторых щенков становится очевидным только после первой линьки, не исключены ошибки в идентификации окраса при регистрации помета (в 45 дней). Если у заводчика есть сомнения, как правильно записать окрас – красным или оленьим, имеет смысл записывать его как "красный олень". У владельца щенка при желании всегда будет возможность сделать корректировку окраса, получив описание от эксперта-породника на одной из монопородных выставок.

Кремовый. Вариации от почти белого до цвета вареной сгущенки. Темные оттенки кремового иногда называют "абрикосовым" окрасом, что не совсем верно. Абрикосовый окрас - это дильютная производная от оленьего, о чем будет сказано ниже. Иногда неопытные заводчики ошибочно именуют кремовый окрас белым. Белый окрас в шар-пеях не допустим. Кроме того, у кремового шар-пея имеется более темный (песочный, коричневатый) шерстяной покров на спине, хвосте и, в особенности, - на ушах. Наличие маски или зачернение вокруг носа обязательно. В силу особенностей генотипа, большинство кремовых собак имеют ослабленную пигментацию мочки носа и других традиционно "черных" мест на теле собаки основного окраса. Слабость черного пигмента мочки носа носит название "слизанный" или "снежный" нос – это розовая или сильно осветленная мочка носа на фоне темной маски (зачернения). Далеко не все эксперты любят подобные носы, однако кремовых шар-пеев с хорошо пигментированным черным носом крайне мало. Поскольку, как правило, кремовый окрас неизбежно, благодаря особенностям генотипа, влечет за собой "слизанный нос", опытные эксперты-породники должны знать о такой специфике собак кремового окраса и не снижать за это оценку в ринге. Также у кремовых шар-пеев нередко недостаток черного пигмента выражается в не полностью прокрашенном языке (который должен быть темно-фиолетовым). Данный признак уже является нежелательным даже для кремовых собак.

Соболиный. Самый спорный окрас в нашей породе. Зачастую сами эксперты не уверены, какая собака стоит перед ними – соболиная или чепрачная. Но в генетике этот окрас имеет совершенно четкое обозначение, о чем мы поговорим позже. В научной литературе этот окрас имеет название "зонарный серый". У шар-пеев оно трансформируется в "соболиный". Внешне этот окрас выглядит как серое напыление по корпусу шар-пея, иногда с заходом на морду и частично на лапы. Так как зонарными являются только остевые волосы, густота серого напыления интенсивнее там, где скопления остевых волос больше – спина, хвост. На лапах ниже локтевых и скакательных суставов серый налет отсутствует. Отличие от чепрачного окраса принципиально – остевой волос у соболиного окраса – не сплошной черный, а зонарный, очень светлый у корня, рыжий посредине и черный на конце. Длина зон варьирует, часто рыжая зона (средняя) бывает короче двух других, и это дает более насыщенный соболиный окрас. Если рыжая зона длинее, то и соболиный окрас менее интенсивный.

Голубой. От нежного дымчато-серого до темно-серого, шиферного окраса шерсти. Мочка носа у светлых голубых собак обычно темнее. У темно-голубых – сливается с общим фоном. Не существует отдельных разновидностей голубого окраса, таких как "голубой" и "голубой дильют". Для всех голубых шар-пеев следует применять одно название – голубой, поскольку это собаки, имеющие один генотип, а слово "дильют" предполагает наличие качественных различий в генотипе, о которых мы поговорим ниже. Разведенцам нужно помнить, что голубой окрас - это ослабленный черный, и так же как и черный, относится к группе пигментированных. Производство черного пигмента по-прежнему происходит, но в меньшем объеме и гранулы пигмента в волосе расположены прерывисто, островками, поэтому визуально этот окрас смотрится как голубой - от темного до очень светлого. Вот простая аналогия для понимания того, что представляет собой голубой окрас: если вы возьмете черную краску, и добавите к ней воды, то получите определенный оттенок серого, интенсивность которого будет зависеть от количества воды в краске. Но суть остается одна - это по-прежнему черная краска. А вот у дильютных собак черная "краска" отсутствует в принципе. Пасть и язык голубых шар-пеев - темно-лавандовые, либо темно-фиолетовые, в зависимости от "разбавленности" черного пигмента. Светлый лавандовый язык у голубого шар-пея следует рассматривать как недостаток пигментации, т.к. фактически ген, разбавляющий черный окрас до голубого, почти не влияет на пигментацию языка, мочки носа, подушек лап и т.п. "деталей". Кожа тоже синеватая. Голубой - это один из самых модных окрасов и сравнительно молодой, т.к. первый голубой шар-пей родился в конце 1985 года. Погоня за закреплением окраса в породе сыграла плохую шутку с экстерьером голубых собак. Шоу-собаки среди шар-пеев этого окраса встречаются очень редко, и на выставках голубые собаки, как правило, сильно проигрывают шар-пеям других, в особенности, классических окрасов. Наиболее распространенные проблемы экстерьера голубых шар-пеев: большие уши, легкий костяк, тонкие ноги, маленькая голова, часто зауженная морда, узкая грудная клетка, пятнистый язык.

Изабелловый. Розовато-кремовый с голубым или серым отливом окрас. Производная голубых и "рыжих" (красных и оленьих) окрасов. При поверхностном взгляде может быть классифицирована как олений, светлый красный или даже темный кремовый, однако у собак этого окраса присутствуют атрибуты голубых собак: серый или шиферный нос, такая же явно серая, а не черная, маска на морде. Наличие этой темно-синей маски или серо-голубого напыления на морде обязательно. Кроме того в отличие от кремовых, красных и оленьих окрасов, шерсть изабеллы имеет синеватый, серебристый или холодный грязно-розовый отлив, без рыжего. Возможен более темный, сероватый (синеватый) или розовато-серый ремень на спине и затемнения на ушах. Опытные заводчики легко выделяют изабеллу в новорожденных пометах, особенно, если в них есть еще и оленьи или красные щенки. Новорожденная изабелла может быть серебристо-абрикосовой, серебристо-розовой, и даже серебристо-белой. Неопытный заводчик может принять за изабеллу новорожденного оленьего щенка, т.к. часто они рождаются почти серыми. О том, в каких случаях рождение изабеллы возможно, а в каких – нет, будет рассказано ниже.

Дильютные окрасы:

Шоколадный дильют. Название окраса говорит само за себя. Это шоколадный окрас, варьирующий в пределах от очень светлого "молочного" шоколада до довольно темного, насыщенного "горького" шоколада. Язык – лавандовый, подушки лап, мочка носа, анус – шоколадные. Если вам кажется, что перед вами – шоколадный шар-пей, но вы не уверены в этом, взгляните на цвет глаз и языка. Радужка глаз у шоколадного шар-пея – от темно-желтой до светло-коричневой, а язык – светло-сиреневый. Если ваш "шоколадный" шар-пей имеет синий язык – это черный окрас, имеющий коричневый оттенок. Фактически, название окраса "шоколадный дильют" – это "масло масляное", т.к. недильютным шоколадный окрас не бывает. В других породах собак для обозначения этого же окраса, используется термин "коричневый", но генетически это – тот же самый окрас.

Красный дильют. Красным дильютным окрасом принято называть любой красный окрас, не имеющий черного пигмента. При этом на генетическом уровне красный дильютный окрас может быть получен двумя совершенно разными способами, о которых речь пойдет в следующей главе. Следует знать, что красная дильютная собака может иметь маску на морде, но эта маска будет шоколадного окраса, а не черного или серого. Разница будет очевидна при сравнении со стандартной масковой собакой красного окраса. Точно так же красная дильютная собака может иметь шоколадный нос, шоколадные подушечки лап и анус. При этом язык у такой собаки будет светлым лавандовым, как у шоколадной дильютной собаки. При определенной комбинации генов, красная дильютная собака выглядит совершенно однотонной, без малейшего намека на шоколадный налет на морде, подушках, анусе. При этом у нее довольно темный лавандовый язык, что часто принимается за очень хорошую пигментацию. О генетических нюансах такого окраса пойдет речь далее.

Абрикосовый дильют. Данный окрас так же можно было бы назвать "оленьим дильютом", т.к. является его производной. Внешне – это светлый теплый золотисто-рыжий, именно, что "абрикосовый" окрас. Как и олений окрас, может иметь переходы от более темного на спине и голове, к более светлому на боках, животе и внутренних сторонах лап. По аналогии с красным дильютным окрасом, может иметь шоколадную маску, шоколадный нос или быть совершенно однотонным, без намека на шоколадный пигмент ("розовоносый" абрикосовый дильют). Трудности с этим окрасом в идентификации и в разведении точно такие же, как и с красным дильютным окрасом. Точно так же существует два варианта возникновения этого окраса, которые будут описаны позже.

Кремовый дильют. То же, что и кремовый окрас, вариации от почти белого до цвета вареной сгущенки, но без черного пигмента. И, так же как абрикосовый дильют и красный дильют, может быть двух генетических типов. Фенотипически первый проявляется в наличии сильно размытого светлого шоколадного пигмента, а второй выглядит почти белым, с фактически розовым носом, но хорошо пигментированным темно-лавандовым языком.

Лиловый. Окрас, хорошо известный в породе Веймаранер. У шар-пеев до сих пор считается редким, хотя сейчас лиловых шар-пеев становится все больше. Вариации от розово-шоколадного до "теплого" розово-голубого или дымчатого серебристо-розового. При этом есть случаи рождения и очень темных лиловых шар-пеев, которых неопытные заводчики могут классифицировать как шоколадный дильют, однако все они имеют "сизый" налет на морде, невозможный у шоколадных собак. При сравнении со стандартным шоколадным окрасом разница становится очевидной. Маска не визуализируется (в тон окрасу), мочка носа - в тон окрасу.

Изабелловый дильют. Самый рецессивный окрас у шар-пеев. Серовато-розовый, в разных вариациях, от светлого до насыщенного, но без темного пигмента. При этом, так же как у абрикосового и красного дильюта бывает шоколадная маска, у изабеллового дильюта может присутствовать ЛИЛОВАЯ маска и лиловый ("сизый") нос.

III. Генотип. Описание генетических кодов стандартных окрасов в породе Китайский шар-пей.

Генотип – это наследственная конституция организма, индивидуальная совокупность всех его генов, которая контролирует развитие внешних признаков организма, т.е. его фенотип. Окрас, как мы его видим, может рассказать нам только о том, какие доминантные гены содержатся в генотипе собаки. О наличии некоторых рецессивных генов, которые не повлияли на окрас, но которые присутствуют в генотипе, мы можем судить по окрасам родителей этой собаки, а так же по тому, какие окрасы производит данная собака в вязке с теми или иными партнерами. То есть, только опытным путем. К примеру, у нас есть черная собака, полученная от шоколадного отца и красной матери. Мы можем с уверенностью говорить, что в генотипе данной собаки обязательно есть красный ген и шоколадный ген. Но если мы имеем черную собаку от двух черных родителей, информация о рецессивных генах, присутствующих в генотипе этой собаки, нам будет недоступна. Выяснить носительство в этом случае можно только в вязках с партнерами разных окрасов.

Знание генотипа племенных собак сильно облегчает жизнь заводчику, а так же предотвращает "артефакты" в разведении (например, когда от двух голубых собак "неожиданно" рождается черный щенок, что на деле говорит о том, что сука была повязана еще с кем-то).

Окрас шар-пея, как мы его видим, имеет свой генетический код, записанный в хромосоме. Хромосома – это носитель генетической информации. Она представляет собой уникальный для каждой собаки набор генов. Все гены в ней разбиты по парам. Эти пары называются "сериями". Серии в книгах по генетике принято обозначать буквами латинского алфавита: A , B , C , D , E , K (указаны только те серии, которые нужны для понимания окраса у шар-пея). Каждая пара (серия) отвечает за какой-то один признак, влияющий на формирование окраса собаки. А совокупность признаков дает результат в виде окраса, который мы видим у собаки. В каждой серии есть как минимум 2 гена, называемые "аллелями". Аллели – это своеобразные "мутации" одного исходного гена, произошедшие в ходе эволюции. В каждой серии есть доминантный ген (подавляющий проявление других генов своей серии) и рецессивный (подавляемый ген, который может проявиться только в том случае, если в паре с ним в хромосоме окажется точно такой же подавляемый ген). Гены влияют не только на стоящие с ними в одной паре, но и могут оказывать воздействие на другие пары генов, из других серий. Так, например, пара дильютных генов из серии B влияет на черный ген из серии K , и в результате перед нами оказывается шоколадная собака.

Окрас конкретной собаки – это результат работы целого ряда пар генов из разных серий.

Чтобы перейти к описанию каждого окраса, нужно кратко пояснить назначения шести главных серий генов, которые влияют на формирование окраса у шар-пея (поэтому указываются не все гены каждой серии, а только те, что могут быть у шар-пея не бракованного окраса).

А – серия , отвечающая за чистоту рыжего окраса.

Доминантный ген А y – отвечает за все вариации рыжих окрасов (красный, олень, изабелла, в т.ч. и дильютные – абрикосовый и т.д.).

Рецессивный ген aw – дает соболиный окрас. В этой же серии далее находятся гены чепрачного, черно-подпалого и рецессивного черного окрасов. Первые два встречаются у шар-пеев бракованных окрасов. Последний в шар-пеях не зарегистрирован вообще. Если проследить мутации генов серии А, то доминантой будет сплошной рыжий окрас, далее – зонарный соболиный, далее чепрачный, потом черно-подпалый, и, наконец, рецессивный сплошной черный.

В – серия , отвечающая за появление шоколадного пигмента взамен черному. Фактически, эта серия отвечает за все дильютные окрасы, имеющие шоколадную или лиловую маску, либо шоколадный или лиловый нос.

Ген В – доминантный ген, дающий черный пигмент. Черный нос, или черная маска на морде, черные кончики волос у соболиного окраса, черные зоны у черно-подпалых собак – это все работа доминантного гена B. Благодаря ему формируются все т.н. основные (не дильютные) окрасы, включая голубой и изабелловый.

Ген b – рецессивный ген, или так называемый "шоколадный ген", дающий шоколадный пигмент, взамен черного. Так как ген рецессивный, то проявление его возможно только в паре с таким же рецессивным геном. Наличие пары bb приводит к трансформации черного пигмента кожи и шерсти в шоколадный. Шоколадные маски, шоколадные носы, шоколадные кончики волос у соболиных дильютов, шоколадные зоны у шоколадно-подпалых собак – все это работа пары bb. От этой пары зависят такие окрасы как шоколадный, лиловый, абрикосовый дильют, красный дильют, кремовый дильют, изабелловый дильют.

С – серия , отвечающая за интенсивность окраса.

Доминантный ген C – это насыщенный окрас (например, ярко красный).

Рецессивный ген cch – осветленный окрас (кремовый, например).

D – серия , отвечающая за образование голубого, лилового, изабеллового и изабеллового дильютного окрасов.

Доминантный ген D – это ген черного пигмента (у "рыжих" собак). Он не влияет на красный пигмент.

Рецессивный ген d – так называемый "голубой ген", отвечающий за голубой окрас и его производные (изабелла, лиловый, изабелла дильют). Фактически, так же, как и "шоколадный ген", "голубой ген" влияет только на черный пигмент, трансформируя его в различные оттенки серого. Все, что в собаке обычного окраса будет черным, у собаки с двойным "голубым геном" (пара dd ) будет серым (голубым). Например, черная маска у оленьей собаки трансформируется в серую у шар-пея с парой голубых генов. При этом сама собака будет уже не оленьей, а изабелловой.

Е – серия , отвечающая за наличие распространения черного пигмента по телу собаки.

Доминантный ген Em – ген дающий маску на морде, темный язык, темные подушки лап, анус; причем, у собаки основного окраса это будет черная маска, синий язык, у собаки с двойным шоколадным геном – шоколадная маска, насыщенный лиловый язык, у собак с двойным голубым геном – голубая маска и синий язык.

Рецессивный ген E – это ген умеренного распространения черного пигмента по телу. У собаки может быть черный (шоколадный, голубой) нос, но при этом не будет маски. Когти могут быть светлые.

Самый хитрый ген из этой серии, и самый рецессивный ген e – он запрещает проявление черного пигмента вообще. Фактически, ген е "запрещает" проявление черного пигмента, даже если в генотипе есть доминантные гены черного пигмента и черного окраса (гены B , D , K ). Рецессивную пару ee могут иметь только светлые окрасы с полностью отсутствующей черной, шоколадной или голубой пигментацией. То есть, это полностью "депигментированные" окрасы. Несмотря на разницу в генотипах со светлыми окрасами, имеющими двойной шоколадный ген, они имеют те же названия, то есть, красный дильют, абрикосовый дильют, кремовый дильют, изабелловый дильют. Но при этом язык у собак с двойным ее остается довольно темным. Этот рецессивный ген часто играет с заводчиками дурную шутку, т.к. многие из них не понимают разницу между дильютными окрасами, полученными за счет шоколадных генов, и депегментированными окрасами, полученными за счет генов, запрещающих черный пигмент, поскольку и те, и другие в реестре окрасов называются "дильютными". Как результат – в вязке двух внешне дильютных собак можно получить черных и рыжих масковых щенков.

К – серия черного окраса.

Доминантный ген К ответственен за черный, голубой, лиловый, шоколадный окрасы. Но так же он может содержаться в генотипе собак, имеющих пару рецессивных генов ее. Так как эти гены просто блокируют проявление черного пигмента, доминирующий черный ген Кскрывается от наших глаз, и собака фенотипически может выглядеть кремовой дильютной, абрикосовой дильютной, и т.д.

Рецессивный ген k – это все обычные нечерные окрасы: красный, олень, изабелла и прочее.

Чтобы понять, как работают все эти гены вместе, рассмотрим генотип каждого окраса. Запись генотипа окраса делается в одну строку, гены указываются попарно, если мы знаем и те гены, которые дают фенотип (окрас), и те, о скрытом носительстве которых мы уже осведомлены. Но если мы точно знаем только фенотип собаки, и не в курсе относительно того, что эта собака несет в скрытом виде, мы пишем только доминантные гены, а вместо парного гена пишем прочерк, т.к. фактически на фенотип собаки этот рецессивный ген не влияет.

Итак:

Черный

Генотип: Ay - B - C - D - Em - K -, либо aw - B - C - D - Em - K -

(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )

Поскольку черный окрас – это результат действия доминантных генов всех серий, он может оказаться носителем генов разнообразных окрасов. Поэтому получение от черного шар-пея пометов со щенками различных окрасов не должно вызывать удивления. Так, например, черная собака, имеющая такой генотип: AyawBbCcDdEmeKk с разными, правильно подобранными партнерами будет давать абсолютно все допустимые окрасы.

Как уже было сказано, на наличие в генотипе определенных рецессивных генов окраса (дильютного, голубого, красного) часто указывает отлив шерсти у собаки. Сейчас не редко можно видеть собак, чей окрас можно было бы классифицировать как очень темный "горький" шоколад с черной маской. Однако, это генетически черные собаки, и регистрировать их следует как черных, поскольку в вязках с шоколадными дильютными собаками они будут давать как шоколадных, так и черных щенков. Черные собаки, один из родителей которых – голубой или изабелла, могут давать голубоватый отлив по шерсти. Но опять-таки, это не повод записывать их как голубых.

Следует иметь в виду, что черный окрас не может быть получен от двух пигментированных красных, оленьих, изабелловых собак, поскольку у них отсутствует необходимый черный ген К. Точно так же черный не может быть получен от собак с двойным шоколадным геном или двойным голубым геном. То есть, к примеру, от двух шоколадных собак или от двух голубых собак не рождаются черные щенки.

Шоколадный дильют

Генотип: Ay - bb C - D - Em - K -, либо aw - bb C - D - Em - K -

(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )

Это "дильютная производная" от черного окраса. С одинаковым успехом его можно было бы назвать "черный дильют". Разница между шоколадным и черным окрасом – лишь на уровне одной пары генов из серии B. У черного окраса в этой серии всегда есть хотя бы один доминантный ген B , а у шоколадного дильютного шар-пея всегда только два рецессивных гена bb. Это означает, например, что от двух шоколадных собак не могут родиться черные щенки или другие щенки основных окрасов – красный, олень, крем, изабелла. Точно так же от двух шоколадных собак не могут родиться голубые щенки. Случаи, когда в помете от двух шоколадных собак рождается черный, красный, голубой, изабелловый щенки, по всей видимости, следует считать артефактом, и, очевидно, сука была довязана или сама довязалась с другим кобелем, что делает регистрацию помета в РКФ невозможной. В то же время, из-за наличия в генотипе доминантного гена черного окраса – К, - шоколадный окрас не может быть получен от двух пигментированных красных, оленьих, изабелловых собак, у которых этот ген отсутствует.

Голубой

Генотип: Ay - B - C - dd Em - K -, либо aw -B- C - dd Em - K -

(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )

Голубой окрас отличается от черного только по паре генов в серии D. У черного шар-пея в этой паре присутствует доминантный ген D , который отвечает за полноценное формирование черного пигмента в шерсти. А у голубой собаки этого гена нет, но есть два рецессивных гена dd , которые в паре дают "размытый" черный пигмент, который человеческому глазу видится как голубой. По этой причине голубой окрас так же как и шоколадный называют "дильютным". Однако, природа возникновения голубого и шоколадного окраса различны. Поэтому при вязке голубого и шоколадного шар-пеев можно получить полностью черный помет.

Следует так же помнить, что отсутствие в генотипе голубых собак доминантного гена D делает невозможным рождение черных или иных окрасов, не входящих в группу "голубых" от двух голубых собак. То есть, два голубых, голубой и изабелловый, два изабелловых, голубой и лиловый, изабелловый и лиловый, два лиловых шар-пея на генетическом уровне не способны дать черных, красных, кремовых (с черным носом), шоколадных, оленьих, абрикосовых, крем-дильютных (без лилового пигмента), красных дильютных, соболиных или соболиных дильютных щенков. В вязке двух голубых собак могут рождаться только: голубые, изабеллы, лиловые и изабелловые дильюты. Так же в вязке этих собак могут рождаться кремовые щенки с голубой или лиловой пигментацией, но в виду отсутствия специальных названий для этих окрасов, их так же регистрируют как крем и крем дильют.

Как и в случае с шоколадным окрасом, из-за наличия в генотипе доминантного гена черного окраса – К, - голубой окрас не может быть получен от двух пигментированных красных, оленьих, изабелловых собак.

Лиловый

Генотип: Ay - bb C - dd Em - K - или aw - bb C - dd Em - K -

(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )

Лиловый окрас получается при комбинации двух пар рецессивных генов – bb и dd. Каждая из пар "отвечает" за свой окрас. Первая – за шоколадный. Вторая – за голубой. Но когда эти пары оказываются вместе в одной хромосоме, возникает лиловый окрас. Формально, лиловую собаку можно назвать одновременно шоколадной и голубой. От голубого она отличается только тем, что к имеющимся голубым генам добавляются и шоколадные гены. А от шоколадной собаки тем, что к имеющимся шоколадным генам добавляется пара голубых генов.

Обратите внимание на то, что от черного окраса лиловый отличается по генотипу только наличием рецессивных генов в B и D сериях. В остальном – все то же самое. То есть, лиловый – это окрас, несущий доминантный черный ген K. Точно так же, как носителями черного гена являются черный, шоколадный и голубой окрасы. Без этого черного гена возникновение этих четырех окрасов (черного, голубого, шоколада и лилового) было бы невозможным. Из этого вытекает следующее правило: рыжие собаки с черным пигментом (они не имеют черного гена K в своем генотипе) в вязке друг с другом не способны родить лиловых, шоколадных, голубых или черных щенков. При появлении таких щенков в помете у рыжих масковых собак, следует поставить под сомнение происхождение этих щенков (как минимум – поставить под сомнение отцовство). Следует так же помнить, что, поскольку лиловые собаки не несут в своем генотипе доминантных генов B , то в вязке двух лиловых собак, невозможно получить голубых собак, т.к. генотип голубой собаки требует, чтобы собака имела доминантный ген B , а у лиловых собак его просто нет. Две лиловых собаки могут дать только лиловых щенков или изабелловый дильют, на большее они не способны в силу своего генотипа. Вязка лилового шар-пея с шоколадным так же не может дать черных, красных, оленьих или голубых щенков, поскольку оба окраса лишены доминантного гена B , необходимого для формирования основных окрасов. То есть, при вязке шоколада, не несущего голубой ген, с лиловым получается полностью дильютный помет (но не голубые!). В самом простом случае все щенки будут шоколадными. Лиловый и голубой, лиловый и изабелловый в паре всегда будут давать как минимум голубых щенков, а при наличии в генотипе партнера скрытых шоколадного (у голубой и изабеллы) и красного (у голубой) генов – еще и лиловый, изабеллу и изабелловый дильют. Вязка лилового и изабеллового дильюта не даст ничего кроме лиловых и изабелловых дильютов (второй окрас – в том только случае, если лиловый шар-пей несет в себе рецессивный ген k – ген, "не черного" окраса).

Красный

Генотип красной собаки с маской: Ay - B - C - D - Em - kk

Генотип красной собаки без маски, но с черным носом: Ay - B - C - D - E - kk

Красный окрас так же относится к основным (не дильютным окрасам). Отличие от черного окраса на генетическом уровне – в серии генов K. У красной собаки с черным пигментом ген черного окраса шерсти отсутствует! Это означает, что две красные масковые собаки не могут произвести на свет окрасы, образование которых требует наличия в генотипе доминантного гена K : черный, голубой, шоколадный, лиловый. При рождении шоколадного, черного, голубого, лилового щенка от двух красных родителей (с маской или с черными носами) следует поставить под сомнение происхождение помета, в котором они родились. Заводчику следует рекомендовать проведение генетической экспертизы для установления отцовства.

Красный дильют

На генетическом уровне красный дильютный окрас может быть получен двумя совершенно разными способами.

Вариант 1:

Генотип красного дильюта с шоколадной маской: Ay - bb C - D - Em - kk

Генотип красного дильюта с шоколадным носом (без маски): Ay - bb C - E - kk

Генотип красного дильюта без шоколадного пигмента: Ay - bb C - D - eekk или Ay - bb C - D - eeK -

Отличие этого варианта красного дильютного окраса от просто красного такое же, как отличие шоколадного окраса от черного или лилового от голубого – красный дильютный окрас не имеет доминантного гена B в своем генотипе, а его место занимает рецессивная "шоколадная" пара bb. У красного дильютного шар-пея, полученного в таком сочетании генов, может быть шоколадный нос или даже шоколадная маска на морде, шоколадный анус и подушечки лап. Отсутствие шоколадного пигмента на теле тоже возможно, за счет работы еще одной пары рецессивных генов – ee , запрещающих распространение темного пигмента по телу. При этом язык у такой собаки будет светлым лавандовым. В вязке с шоколадным окрасом такая собака никогда не даст черных или других основных окрасов, а так же не даст голубых. В вязке с лиловым партнером такая красная дильютная собака даст только дильютных щенков, в самом простом случае – шоколадных. Для удобства этот вариант окраса, полученный под действием генов bb называют "истинным дильютом".

Вариант 2:

Генотип красного дильюта без шоколадного пигмента: Ay - B - C - D - eeK - или Ay - B - C - D - eekk ,

либо aw - B - C - D - eeK - или aw - B - C - D - eekk

Внешне эта красная дильютная собака выглядит совершенно однотонной, без малейшего намека на шоколадный налет на морде, подушках, анусе. При этом у нее довольно темный лавандовый язык, что часто принимается за очень хорошую пигментацию. Обратите внимание, что собаки с генотипом Ay - B - C - D - eeK - и aw - B - C - D - eeK - имеют черный ген! Это означает, что они могут давать черных щенков и другие окрасы, образование которых требует наличия этого гена. К примеру, с красной масковой собакой такая собака может дать черных щенков (а так же шоколад, голубых или лиловых, если в генотипе обоих есть соответствующие рецессивные гены). А с шоколадным партнером может так же дать полностью черный помет.

Красная дильютная собака с генотипом Ay - B - C - D - eekk или aw - B - C - D - eekk не будет давать черных (шоколад и прочее) щенков в вязке с красной (оленьей, изабелловой) масковой собакой, т.к. у нее нет черного гена K. При вязке с шоколадным или лиловым партнером от такой собаки можно получить полностью черный помет. Поэтому красный дильютный окрас, образованный таким генотипом, часто называют "псевдодильют", тем самым указывая на то, что этот внешне 100% дильютный окрас не имеет в генотипе пары шоколадных (дильютных) генов bb. В лучшем случае такая собака является носителем рецессивного скрытого гена b. В худшем – не несет и никогда не даст шоколадных щенков.

Следует так же обратить внимание, что при наличии пары генов ee становится невидимой и пара генов соболиного окраса, т.к. пара ее маскирует проявление черного пигмента в волосах (т.е. черные кончики волосков осветляются до светлого рыжего).

Из-за сложности в определении генотипа красной дильютной собаки, единственным способом проверки его является опыт. То есть, вязка с шоколадным партнером укажет на то, имеет ли красная дильютная собака рецессивный ген b и сколько – один или два (если генов два – помет будет полностью дильютный, если один – помимо шоколадных щенков могут родиться щенки основных окрасов, а если ген отсутствует – все основные окрасы). А вязка с красным масковым партнером укажет на наличие или отсутствие гена K , формирующего черный окрас (этот ген подавляется парой ee , поэтому его "не видно"). Если ген отсутствует – весь помет будет рыжий. Если присутствует – часть или весь помет будет черный.

Олений

Генотип: Ay - B - CcchD - Em - kk

(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )

По всей видимости, на образование этого окраса влияет серия генов C. Ген насыщенного окраса C не полностью доминирует над геном осветления окраса cch , поэтому если они находятся в паре, окрас из насыщенного красного превращается в "блеклый" олений. Так же существует теория о существовании генов модификаторов, которые влияют на насыщение красного окраса. В поддержку этой теории говорит и то обстоятельство, что от двух оленьих собак невозможно получить махагоновых щенков, даже если обе оленьи собаки имеют по одному махагоновому родителю. В то время как махагоновая собака в вязке с практически любой рыжей собакой может дать махагоновых щенков.

На генетическом уровне олений окрас отличается от черного окраса тем, что имеет рецессивную пару kk , то есть, не имеет черного гена. Вязка двух оленьих шар-пеев исключает возможность рождения черных, шоколадных, голубых, лиловых щенков, т.к. для получения этих окрасов нужен доминантный черный ген К, который у оленьих собак отсутствует. В вязке двух оленьих собак, имеющих голубой ген, могут родиться изабелловые щенки. В вязке оленьих собак, имеющих дильютный (шоколадный) ген, могут родиться абрикосовые дильютные щенки.

Абрикосовый дильют

По аналогии с красным дильютным окрасом, точно так же существует два варианта возникновения этого окраса. То есть, так же, как и красный дильют, абрикосовый дильют может быть "истинным" и "псевдо". И соответственно либо иметь рецессивную пару шоколадных генов bb , либо вообще не иметь шоколадного гена (не иметь возможности давать шоколадных щенков), и быть носителем черного гена К.

Вариант абрикосового дильюта с шоколадным пигментом:

Генотип абрикосового дильюта с шоколадной маской: Ay - bb CcchD - Em - kk

Генотип красного дильюта с шоколадным носом (без маски): Ay - bb CcchE - kk

Генотип красного дильюта без шоколадного пигмента: Ay - bb CcchD - eekk или Ay - bb CcchD - eeK -

Вариант абрикосового дильюта депегментированного:

Ay - B - CcchD - eeK - и Ay - B - CcchD - eekk ,

либо aw - B - CcchD - eeK - и aw - B - CcchD - eekk

Для подробностей смотрите описание красного дильютного окраса. Все те же ограничения и те же способы проверки генотипа. То есть, к примеру, вязка депегментированного абрикосового дильюта с красным масковым или с шоколадным партнером может дать черный помет. Вязка абрикосового дильюта с шоколадным пигментом не даст черных щенков с шоколадным партнером, и т.п., описанное для красного дильютного окраса.

Кремовый

Генотип: Ay - cchcchB - D - Em - kk

(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )

Отличие от красного и оленьего окрасов – в наличии пары рецессивных генов cchcch , которые ослабляют красный пигмент до очень светлого.

От двух кремовых собак невозможно получить ярких красных или оленьих. Крем с кремом дает только крем (или крем дильют).

Кремовый дильют

Вариант кремового дильюта с шоколадным пигментом:

Генотип: Ay - cchcchbbD - Em - kk или Ay - cchcchbbD - EEkk

Вариант кремового дильюта депигментированного:

Генотип: Ay - cchcchB - D - eekk или aw - cchcchB - D - eekk

либо Ay - cchcchB - D - ee К- или aw - cchcchB - D - ee К-

Таким образом, так же как и абрикосовый дильют, и красный дильют, этот окрас может быть истинным дильютным (полученным за счет шоколадных генов bb ), и псевдо дильютом, полученным за счет пары генов ee. Генотипическое отличие крем-дильюта от крема будет точно таким же, как оленя от абрикосового дильюта и красного от красного дильюта. Ограничения и проверка генотипа – такие же.

В случае получения кремового дильюта за счет генов bb , на морде видна легкая шоколадная маска или напыление. В случае если кремовый дильют получен за счет генов ee – это почти белая собака, без тени намека на шоколадный пигмент, но при этом имеющая более темный, чем можно ожидать, язык.

Если кремовый дильютный шар-пей рожден от двух шоколадных собак, то в его генотипе всегда будет два гена bb , но при этом он может содержать ген черного окраса К и давать черных щенков в комбинации с рыжими собаками.

Изабелловый

Генотип:

Насыщенная ("красноватая") изабелла с серой маской: Ay - B - C - dd Em - kk

Насыщенная ("красноватая") изабелла без маски, с серым носом: Ay - B - C - dd E - kk

Светлая ("оленья") изабелла с серой маской: Ay - B - Ccchdd Em - kk

Светлая ("оленья") изабелла без маски, с серым носом: Ay - B - Ccchdd Em - kk

"Соболиная" изабелла с серой маской: awaw B - C - dd Em - kk

"Соболиная" изабелла без маски, с серым носом: awaw B - C - dd Em - kk

На данном этапе нет смысла выделять соболиную изабеллу в отдельный окрас, т.к. явление это редкое. Однако следует учитывать возможность появления в пометах и таких щенков.

На генетическом уровне изабелловый окрас можно описать как одновременно голубой и рыжий (красный или олений). Отличие от голубого окраса точно такое же, как отличие красного или оленьего от черного – у изабеллы отсутствует ген черного окраса К.

Следует помнить, что изабелловый окрас может быть получен ТОЛЬКО от ДВУХ голубогенных собак. При этом одна из собак должна быть не-дильютной (т.е. не иметь пары шоколадных генов), т.к. для формирования изабеллы нужен доминантный ген B , как и для любого основного "рыжего" окраса. Если в родословных производителей нет голубых (изабелловых, лиловых) собак, и если производители не проверены на голубых собаках (не давали голубых щенков), не следует регистрировать щенков от таких родителей как изабеллу. В том случае, если заводчик настаивает на том, что в помете рожден именно изабелловый щенок – необходимо предоставить описание экспертом этого щенка после первой линьки, когда окрас уже очевиден, и только после этого можно вносить поправку к окрасу данной собаки в общепометную карту и в родословную.

Изабелловый дильют

Вариант изабеллового дильюта с лиловым пигментом:

Генотип изабеллового дильюта с лиловой маской: Ay - bb C - dd Em - kk

Генотип изабеллового дильюта с лиловым носом: Ay - bb C - dd E - kk

Вариант изабеллового дильюта без пигмента:

Генотип изабеллового дильюта депигментированного (нет лилового пигмента): Ay - B - C - dd ее kk

либо Ay - B - C - dd ееК-

В первом варианте на генетическом уровне изабелловый дильют отличается от изабеллы тем, что имеет пару рецессивных шоколадных генов bb. Эти гены и трансформируют весь серый (ослабленный голубыми генами dd ) пигмент в лиловый. Получить этот изабелловый дильют можно ТОЛЬКО от собак, в генотипе которых точно есть рецессивные гены голубого, шоколадного и красного (не-черного) окрасов. То есть, оба производителя должны иметь как минимум по одному гену: b , d , k.

Во втором варианте разница между изабеллой и изабелловым дильютом в рецессивной паре ee , которая делает проявление серого пигмента невозможным. Встречается такая разновидность окраса крайне редко, поскольку и сам окрас пока еще чрезвычайно редок.

Соболиный

Генотип соболиного окраса определяется парой генов aw , рецессивных по отношению к сплошному рыжему:

Яркий ("красный") соболь с маской: awawB - C - D - Em - kk

Яркий ("красный") соболь без маски, но с черным носом: awawB - C - D - E - kk

Светлый ("олений") соболь с маской: awawB - CcchD - Em - kk

Светлый ("олений") соболь без маски, но с черным носом: awawB - CcchD - E - kk

Соболиный дильют

Яркий ("красный") соболь с шоколадной маской и шоколадной зонарностью: awawbbC - D - Em - kk

Яркий ("красный") соболь без маски, но с шоколадным носом и шоколадной зонарностью: awawbbC - D - EEkk

Светлый ("олений") соболь с шоколадной маской: awawbbCcchD - Em - kk

Светлый ("олений") соболь без маски, но с шоколадным носом: awawbbCcchD - EEkk

Несмотря на то, что официально этот окрас еще не регистрируют, знание генотипа окраса поможет заводчикам правильно его идентифицировать и применять в разведении. Отличие соболиного дильюта от соболя состоит лишь в наличии пары генов bb. "Псевдо дильютных" соболей не существует по той причине, что пара генов ee скрывает любое вообще проявление темного пигмента, поэтому присутствие этой пары генов в генотипе собаки делает ее совершенно идентичной обычному красному дильюту или абрикосовому дильюту.

Внешне соболиный дильют выглядит более ровным, нежели основной соболиный, поскольку весь черный пигмент в нем трансформируется в шоколадный, и как результат – контраст между рыжей и шоколадной зонами в остевых волосах гораздо меньше заметен. В то же время, при сравнении красной дильютной или абрикосовой дильютной собак с соболиной дильютной разница в окрасе становится совершенно очевидна. Соболиные дильютные окрасы могут рождаться практически шоколадными, и "перецветать" по мере роста и смены шерсти. При рассматривании остевого волоса легко заметить переходы от светлого к шоколадному окрасу. Спина может иметь более или менее выраженный шоколадный налет. В вязках с шоколадными собаками этот окрас ведет себя так же, как и любой другой дильютный окрас (истинный).

IV. От генотипа к фенотипу. Артефакты в разведении.

Несмотря на то, что генетика – это вероятностная наука, и не все в ней можно просчитать заранее, тем не менее, существуют некоторые аксиомы в разведении окрасов, не подвергающиеся сомнению. Проще говоря, есть правила, которые не нарушаются никогда.

Правило 1: от двух черных собак можно получить любые окрасы, если они заложены в генотипе в виде рецессивных генов.

Правило 2: от двух красных (оленьих) собак с масками (с черными носами) нельзя получить шоколадных, черных, голубых, лиловых щенков, поскольку у красных (оленьих) собак нет в генотипе доминантного черного гена К, без которого черный, шоколадный, голубой и лиловый окрасы невозможны.

Правило 3: от двух шоколадных собак нельзя получить черных, голубых, красных (оленьих), кремовых или изабелловых щенков, т.к. у шоколадных собак в генотипе отсутствует ген черного пигмента В, отвечающий за наличие этого пигмента в фенотипе собаки (маска или черный нос у красных, полностью черный волос у черных, серый волос у голубых).

Правило 4: от двух голубых, от голубой и изабеллы, голубой и лилового собак получаются ТОЛЬКО окрасы с двойным голубым геном, т.е. голубые, изабелла, лиловые. Получение черных, шоколадных, красных и оленьих с маской или черным носом щенков невозможно по причине отсутствия доминантного гена D у голубых, изабеллы и лиловых собак.

Правило 5: от двух собак с шоколадным пигментом невозможно получение собак с черным или серым (голубым) пигментом.

Правило 6: от двух кремовых собак можно получить только кремовых щенков (или кремовых дильютных). От двух кремовых дильютных собак можно получить ТОЛЬКО кремовый дильют.

Правило 7: от двух изабелловых собак нельзя получить голубых или лиловых щенков. Возможно получение только изабеллы и изабеллового дильюта.

Правило 8: от двух лиловых собак нельзя получить голубых, изабелловых или шоколадных щенков. Можно получить только лиловых и изабелловый дильют.

Правило 9: от двух изабелловых дильютных собак можно получить ТОЛЬКО изабелловый дильют.

Правило 10: от двух соболиных собак нельзя получить щенков сплошного оленьего или красного окраса, т.к. эти окрасы доминантны по отношению к соболю.

Правило 11: от шоколадной и лиловой собаки нельзя получить черный или любой иной окрас с черным или серым пигментом.

Правило 12: от собак с серым (голубым) ли лиловым пигментом возможно получение кремовых щенков с серым (голубым) или лиловым пигментом, которые на данном этапе регистрируются как крем или кремовый дильют в виду отсутствия собственных названий.

Это лишь несколько основных правил, которые позволяют избежать ошибок в разведении. При получении в пометах "артефактов" рекомендуется проведение независимой генетической экспертизы для установления отцовства и материнства, либо помет не подлежит регистрации в виду сомнительности его происхождения.

из статьи Э.Г. Гурман, В.Г. Кассиль, И.Н. Годзиева, И.Р. Бродецкий "Допинги в собаководстве"
УПРАВЛЕНИЕ ПЛОДОВИТОСТЬЮ

Актуальная для собаководства задача - управление плодовитостью - складывается из взаимосвязанных аспектов: регуляции оплодотворения, контроля протекания щенности, помощи при щенении и сопровождения вскармливания щенков. Целями управления может быть повышение количества щенков в помете, уменьшение их числа и коррекция нарушений, вредящих качеству помета.

СТИМУЛЯЦИЯ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

Целью повышения плодовитости может быть получение максимальной отдачи от ценных производителей, коммерческие интересы заводчика, снижение размеров отдельных плодов и др. Существующие для этого методы включают мероприятия по предотвращению негативных влияний на нормальное оплодотворение и меры для достижения дополнительного эффекта сверх отпущенного природой.

Действия по повышению результативности вязки через увеличение оплодотворяющей способности кобеля включают достижение оптимальных кондиций его к моменту вязки за счет полноценного питания, обогащения рациона белками и витаминами, заблаговременный контроль качества спермы и состояния мочеполовой системы, соблюдение режима половой деятельности и техники вязки. Владельцу кобеля выгодней не повязать кобеля вообще, чем породить мнение среди коллег о низкой плодовитости пса. Рацион кобеля за 7-10 дней до вязки желательно уменьшить на 10-15% по объему в основном за счет жиров, углеводов и клетчатки. Одновременно следует обогатить корм ( на 5-10% против обычного) полноценными белками и витаминами, особенно А, В1,В6, В12, Е. Моцион необходимо удлинить при ограничении интенсивности физических нагрузок. Важно также, чтобы кобель в период подготовки к вязке не подвергался токсичным воздействиям, в том числе и лекарств (антибиотиков, цитостатиков, иммуномодуляторов и др.)
При пониженной половой активности кобелю может быть проведен в преддверие вязки курс легкой гормональной коррекции тестостероном. Стимуляция полезна собакам с низким либидо. Слабая активность часто является следствием гипотиреоидизма, признаки: редкая шерсть, вялая линька, сонливость, ожирение. Препараты йода и массаж шеи могут улучшить репродуктивную активность кобеля. По данным профессора О.Н.Воскресенского, настой астрагала с антиоксидантами, в подготовительный период, заметно повышает плодовитость самца.

Впервые вяжущимся кобелям и кобелям после длительного (более 3 месяцев) перерыва в племенной работе процедура искусственного получения спермы полезна тем, что обновляет и активирует клетки, продуцирующие сперматозоиды.

Эякулянт кобеля состоит из 3 фракций. 1) слизистая фракция, выбрасываемая обычно еще до полной эрекции, сперматозоиды не содержит и служит для смазывания и подготовки пути миграции сперматозоидов. 2) самая важная фракция, истекает в самом начале вязки в течение 2-3 минут. Ее объем не превышает 2-3 мл, но именно в этой фракции содержатся все сперматозоиды - от 60 до 600 миллионов в 1 мл. 3) фракция большого объема (20-70 мл), истекающая во время склещивания, является секретом простаты и служит для проталкивания сперматозоидов вглубь половых путей суки. Иногда приходится оказывать собакам помощь при патологически затянувшемся склещивании - прикладывать (на 1-3 минуты) пакеты со льдом к мошонке кобеля.

Оптимальный режим половой деятельности кобеля достаточно варьирует в зависимости от породы, возраста и индивидуальных особенностей. Для среднего кобеля нормой можно считать 15-20 дневный перерыв между вязками при суммарном количестве вязок до 20 в год в пике формы. В исключительных случаях, когда одним кобелем нужно покрыть более 40-50 сук в год, кроме специального рациона, богатого белками, жирами и витаминами, можно рекомендовать методы искусственного осеменения, экономящие половые продукты кобеля. Нагрузка выше оптимальной для данного кобеля быстро снижает его потенцию к оплодотворению и может способствовать раннему окончанию карьеры производителя.

Вводя многомиллионную армию жизнеспособных сперматозоидов в матку суки, кобель обеспечивает условия для рождения немыслимого числа щенков в каждом помете. Реально рождается от 1 до 12

ПРИЕМЫ воздействий на суку, способствующие увеличению числа щенков в помете.

Скрытый текст

Здоровая сука оптимальных кондиций (масса тела на 3-5% меньше выставочной) - первое условие результативности вязки. Истощение и, особенно, ожирение резко ухудшают перспективы вязки.

Второе важное физиологическое условие - правильный выбор срока спаривания. Особенности суки в репродуктивном отношении состоят в неоднократной овуляции яйцеклеток в течение эструса (течки) и в достаточно длительном ( до 6 суток) созревании яйцеклеток после овуляции перед оплодотворением. Сперматозоиды, дозревающие в матке после копуляции за 4-6 часов, сохраняют оплодотворяющую способность в течение 5-8 дней ( по некоторым данным до 11 дней). Поэтому очень важно правильно выбрать срок вязки. С помощью инструктора кобель может изнасиловать суку раньше срока ее готовности, но пользы от этого будет немного.

Поведенческие элементы, сопровождающие эструс у суки хорошо известны собаководам.

Обеспечив оптимальные сроки покрытия суки, достаточно надежное перекрытие (многократное покрытие) одним и тем же кобелем и условия для нормального оплодотворения (избегание или компенсация стресса, исключение токсичных воздействий и т.д.) заводчик сделал все зависящее от него для оплодотворения количества яйцеклеток, отпущенных суке природой на эту течку. При необходимости увеличения числа яйцеклеток, могут применяться фармакологические приемы повышения плодовитости суки. ?????( во гады)

Среди медикоментозных средств, практикуемых с целью повышения плодовитости сук, кроме ударных (10-40 кратных) доз витамина Е, широко используют сыворотку жеребных кобыл, содержащую гормональные факторы, умножающие число созревающих фолликулов. Этот метод способствует также учащению рождения однояйцовых близнецов.

Причины рассасывания эмбрионов могут быть различны: может сказываться регулирующая роль организма, испытывающего недостаток белков, витаминов, микроэлементов и других веществ.

Плодовитость сук лаек зависит не только от породы, условий кормления и содержания, но и от возраста собак. Изучение возрастной изменчивости плодовитости лаек двух пород показало, что у сук русско-европейских лаек средняя плодовитость повышается со времени их племенного использования до 5-летнего возраста. В последующие годы наблюдается вначале незначительное, а с 8-летнего возраста резкое снижение плодовитости, которая остается примерно на одном уровне до конца племенного использования. Колебания средней плодовитости сук до 5 лет незначительны. Максимальная плодовитость у них отмечается в 3—4 года. Затем их плодовитость снижается и в 10 лет бывает самой низкой. Отмечая это, следует еще раз подчеркнуть, что отдельные суки, обладающие высокой плодовитостью, в эти годы могут приносить большие пометы.

утверждения о том, что от повторной вязки родится больше щенков, ни на чем не основаны. Э. И. Ивантер [39], изучавший влияние многократных покрытий самок песцов, пишет, что самки песцов, покрытые 1 раз, по плодовитости не уступают самкам, перекрытым одним или несколькими самцами.

Нехватка у суки витамина “Е”.

По этой причине может произойти гибель зародышей в матке и затем их рассасывание. Если в пищу суки добавлять витамин “Е”, то она поправится и в будущем даст нормальный помет. Необходимо помнить, что во время беременности потребность суки в витаминах увеличивается в 2-3 раза, их можно обеспечить, добавляя в корм специальные препараты. Наибольшая потребность - в витаминах А, Д, Е а также группы В и в витамине С.

Автор: Хилари Хармар
Разведение собак

Предсказание плодовитости

Если у кобеля не удалось добиться эякуляции при заборе пробы, то можно использовать сперму, полученную при предшествующей эякуляции, так как хранение пробы почти не влияет на качество семени; но если полученная проба оказалась плохого качества, необходимо повторное исследование.
Собака могла получать лекарства, которые повлияли на качество семени (см. главу 24).
На основании анализа семени кобель не может быть признан способным к воспроизведению потомства, поскольку понятие "плодовитость" включает способность нормально совокупляться с сукой, а потому репродуктивная способность данного кобеля может быть подтверждена лишь после появления потомства.
Кобели с вышеописанными характеристиками семени должны быть плодовитыми, то есть один -два раза совокупляясь с суками непосредственно перед овуляцией, они способны производить на свет пометы среднего для данной породы размера от 80% сук и более.
Кобель с низкокачественным семенем (низкая мобильность, небольшое количество, множество аномалий сперматозоидов) все же остается способным к воспроизведению потомства, однако можно ожидать, что он будет "оставлять без внимания" большее количество сук; повторная случка с одной и той же сукой во время овуляции (см. 2.4) может повысить вероятность зачатия.
Что касается кобелей, у которых отсутствуют сперматозоиды или имеется очень небольшое количество мертвых, аномальных, то здесь могут быть следующие варианты:
а) можно попробовать применить лечение анаболическими стероидами или другими андрогенами; как правило, они оказывают хороший эффект, и есть надежда, что эякулят в течение 2 месяцев придет в норму;
б) в результате нервозности кобеля у него нарушается процесс эякуляции;
в) кобель страдает задержкой сперматогенеза (см. 15.3); поначалу такие собаки обладают репродуктивной способностью, но у них происходит быстрая дегенерация яичек, которая приводит к аспермии.

так что от кобеля тоже многое зависит. у нас не делают эти анализы, и оценку кобеля можно произвести только по полученному потомству на разных суках.
А за рубежом есть методы оценки качества спермы, поэтому они и используют искусственное осеменение

Качество семени

Нормальное качество семени
В принципе семя плодовитых животных отличается от семени бесплодных своим качеством.
Однако не существует безупречного метода предсказания способности к воспроизведению потомства по образцу семени.
Характеристики нормального семени для разных пород собак приводятся в таблице 15.1.
Некоторые собаки с низкокачественным семенем могут оказаться способными к воспроизведению потомства при использовании вспомогательных репродуктивных методик.
Количество сперматозоидов
Объем эякулята обратно пропорционален концентрации сперматозоидов.
В этом отношении никакой разницы между собаками крупных и мелких пород не существует.
Подсчет общего количества сперматозоидов в эякуляте - самый точный способ определения продуктивности спермы.

Морфология сперматозоидов
Высокая вероятность морфологических нарушений сперматозоидов часто связана со снижением способности воспроизводить потомство.
Существует несколько отчетов о влиянии специфических аномалий строения сперматозоидов на плодовитость.
У бесплодных борзых в средней части сперматозоидов были найдены аномальные капли.
Аномалии в основании головки и средней части сперматозоида приводят к бесплодию:
а) наиболее распространенная аномалия - вздутие некоторых областей средней части;
б) при исследовании под электронным микроскопом обнаружены дефекты аксонов и митохондрий как внутри вздувшейся мембраны, так и в других областях средней части.

Было установлено, что экспериментальное заражение Brucella canis вызывает дефекты в средней части сперматозоидов и деформацию акросом.
Ни о каких других морфологических аномалиях сперматозоидов, способных повлиять на плодовитость собак, не сообщалось.
Недавно была установлена связь между процентным содержанием аномальных сперматозоидов и плодовитостью собак:
а) плодовитость собак, в сперме которых содержалось свыше 60% морфологически нормальных сперматозоидов, составила 61%;
б) плодовитость собак, в сперме которых было менее 60% морфологически нормальных сперматозоидов, составила всего 13%.